Crestas neurales
Ya hemos hablado en noticia anterior acerca de que las crestas neurales son un conjunto de células que, durante el desarrollo embriológico de los vertebrados, en el momento en que se va a empezar la neurulación, se desprenden de la zona adyacente al límite entre el neuroectodermo y el resto del ectodermo, un conjunto de células que hemos denominado Células de la Cresta Neural (CCN); estas CCN empiezan a sufrir un proceso durante el cual dejan detener una disposición epitelial, de forma tal que tiene lugar lo que algunos han llamado la exaptación. Término éste para muchos desconocido y primera vez mencionado por nosotros.
Como tal, es decir como exaptación podemos conocer el proceso por medio del cual una célula u órgano, se prepara para cumplir una función para la cual no fue creada; es como transformarse en otra en un momento dado y bajo condiciones especiales. Exaptación es toda aquella característica construida originalmente para algún otro rol distinto del actual Sharman et al., 1999; Shimeld & Holland, 2000. Los biólogos le dicen que es un ejemplo de una característica que ha evolucionado, pero que no se considera una adaptación. Así por ejemplo, las plumas de las aves fueron formadas como protección y devinieron en instrumentos para volar.
Con respecto a lo que vamos a tratar, en el ectodermo se pueden destacar varios casos de exaptación: la capacidad de formar células especiales (CCN), que luego dan origen a neuronas a partir del ectodermo como condición para el desarrollo posterior de placodas y crestas neurales; otro ejemplo en la evolución es la extrema complejidad en la formación del primer arco branquial de los peces sin mandíbula (agnatos), hacia los peces con mandíbula.
Se puede decir que una estructura o comportamiento es una exaptación cuando se mira hacia atrás en el tiempo, pero no se puede decir que una estructura con un papel biológico determinado, en el presente, se constituye en pre adaptación para cumplir algún otro en el futuro, pues como ya se dijo, la evolución no obedece a ninguna planeación. Este es el caso de las células de la cresta neural: aparentemente se forman del ectodermo, y su final más lógico sería que se transformen siempre en tubo neural, o células epidérmicas; mas sin embargo, son pluripotenciales, pueden emigrar a diversos lugares para originar o dejar derivados de distinta clase, e incluso pueden organizarse en un tipo especial de mesénquima (Erickson & Reedy, 1998).
Para el caso del desarrollo de la porción craneal de tubo neural, el encéfalo, también se derivan del ectodermo neural las CCN, y pueden ir a varios lugares de cabeza y cuello para dejar diversos derivados.
El rombencéfalo, al igual que otras estructuras embriológicas, toma una disposición segmentaria, a estos segmentos se les ha denominado rombómeros, y en ellos se forma las CCN, desde ellos las células de la cresta neural cefálica migran tanto a porción visceral como a condro y esplacnocráneo, como también para contribuir a la formación de estructuras conectivas como: mesénquima de prominencia frontonasal, de los arcos branquiales y sus derivados; dígase proceso mandibular, maxilar, así como para dar origen a ganglios espinales y nervios craneales, células de Schwann, partes de las meninges (piamadre y aracnoides), células pigmentarias del cuerpo (melanocitos, exceptuando a los de la retina y sistema nervioso), varios tipos de células productoras de hormonas, odontoblastos, buena parte del hueso, cartílago y tejidos conectivos de las estructuras craneofaciales, cápsulas sensoriales, dermis facial, armadura cefálica y derivados, Como se mencionó en otra noticia anterior, las CCN emigran a cuello, tórax y abdomen para participar en formación de células de las almohadillas cono-troncales cardíacas, células cromafines de la médula adrenal (Kardong, 1999; Moore & Persaud, 1999; Sadler, 2001).
Inicialmente, y es más para la época en la cual nosotros estudiábamos en la escuela de medicina, y a pesar de tener maestros de la talla del Doctor Jairo Bustamante Botero , aún no se hablaba , pues no se conocía mucho de las células de la cresta neural; luego se creía que eran exclusivas de los vertebrados (Kardong, 1999; entre otros), tanto que muchos animales extintos, como los conodontos (cámbrico al triásico; filogenia revisada por Donoghue et al., 2000; Hoy está ampliamente admitido que los conodontos, (Conodonta), son una clase de cordados marinos extinta: poseían grandes ojos, aletas con radios, músculos en forma de galón y notocorda, Estas tres últimas características son definitorias del filum cordado, es decir vertebrados según las clasificaciones más recientes) por ejemplo, han sido clasificados como vertebrados, entre otras pruebas, por la presencia de dentina en su aparato mandibular( conodonto), ya que esto indica la presencia de odontoblastos, que son derivados de las células de dicha cresta. Ya para fines de siglo XX, Wada (2001) sugiere que las crestas neurales no son necesariamente una novedad de los vertebrados, y al igual que Holland & Holland (2001) proponen que éstas se pudieron haber originado en el límite entre la epidermis y la placa neural de algún protocordado o cordado ancestro de los vertebrados, ya que se han encontrado en animales como Amphioxus y en ascidias, genes como Bmp 2/4, Pax 3/7, Msx, Dll Dlx y Snail con patrones de expresión que sugieren similitudes notables entre epidermis de la línea media dorsal de estos cordados y hemicordados, y las crestas neurales de los vertebrados; y que propiedades más recientes como la pluripotencialidad, delaminación-migración, entre otras, pueden ser las adquisiciones nuevas de las crestas neurales de los vertebrados.
De acuerdo a Shimeld & Holland (2000), la evolución de las crestas neurales fue algo gradual, y probablemente involucre a dos poblaciones celulares distintas: las crestas neurales de la cabeza por un lado, y las del tronco por otro.
Esto puede verse confirmado por sus diferentes potencialidades, derivados, patrones de desarrollo y susceptibilidad a la influencia de ciertas estructuras (Shimeld & Holland, 2000; Kuratani, 1997; Bronner-Fraser, 1995). Incluso sub poblaciones o divisiones más finas de estos dos dominios principales, pueden tener propiedades de desarrollo y migración diferentes (Jeffs et al., 1992; Horigome et al.,1999).
Relacionado con lo que se acaba de afirmar, cabe destacar el hecho de que, según Couly et al. (1998), la capacidad de formar mesénquima, está restringido en los amniotos, al dominio cefálico de las crestas neurales (del mesencéfalo al rombómero 8, somitas 4/5), y que dentro de este dominio, su región más cefálica (diencéfalo, mesencéfalo y metencéfalo: rombómeros 1, 2), nunca expresan genes Hox, mientras que la parte más caudal de este dominio cefálico de las crestas neurales, exhiben el mismo código Hox con respecto a los rombómeros de los cuales se originan.
Placodas
Las placodas y las crestas neurales, las cuales pueden originarse por interacciones comunes de desarrollo (Kardong, 1999), son tradicionalmente referidas como exclusividades de los vertebrados. Las placodas se originan como engrosamientos pareados del epitelio ectodérmico columnar cefálico, que después se profundizan, para dar origen a diferentes tipos de estructuras de la cabeza de los vertebrados, como son algunos órganos de los sentidos, y especialmente a componentes del sistema nervioso periférico y sensorial craneal; lo cual, como ya se dejó implícito, sucede con la coordinación y ayuda de las crestas neurales, en lo que Butler (2000) llama “Sistemas Sensoriales de Crestas Neurales Migratorias y Placodas”, como innovación de los vertebrados, dentro de su revisión sobre el origen evolutivo de los sistemas sensoriales de este grupo de animales.
Según varios autores (Begbie & Graham, 2001b; Shimeld & Holland, 2000), las placodas ectodérmicas presentan al menos dos clases:
Placodas Sensoriales y Placodas Neurogénicas, las cuales tienen características e historias evolutivas diferentes. Con respecto a estos dos puntos de vista, que en principio parecen contrarios, es interesante el hecho de que las Placodas Sensoriales comparten vías moleculares comunes, y esto según la hipótesis de Streit (2001), podría demostrar que este tipo de placodas desciende filogenéticamente de una “Placoda Ancestral”; todo lo cual apunta al hecho de que aunque hay diferencias embriológico-filogenéticas significativas entre las placodas sensoriales y las neurogénicas, cada una de éstas podría descender de una “Placoda Sensorial Ancestral”, por un lado y por el otro de una “P. Neurogénica Ancestral”; aunque esta última presunta placoda ancestral, podría constituir una hipótesis más débil que su contraparte sensorial, pues según Graham & Begbie (2000), el término “Placodas Neurogénicas”, ya no describe a un grupo cohesivo de estructuras, pues datos recientes podrían estar demostrando que las diferentes placodas neurogénicas tienen diferentes rutas de desarrollo, y podrían entonces también haber evolucionado independientemente.
En próxima noticia veremos el papel de las CCN en formación de arcos branquiales.
M.S. ORLANDO DÁVILA BOLÍVAR